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Valladolid envió a dos procuradores o representantes a esas Cortes de Santiago y La Coruña en las que habría de votarse el impuesto solicitado por el monarca: Francisco de la Serna y Gabriel Santiesteban. Aunque ambos eran contrarios a concederlo, finalmente votaron a favor movidos por las mercedes que les concedieron. A su regreso a la ciudad, el 19 de mayo de 1520, encontraron un ambiente social muy alborotado por las noticias que llegaban de Segovia, donde había estallado con fuerza la revolución, hasta el extremo de sufrir ataques e intentos, por parte del pueblo, de quemar sus casas. La calma se restableció con la llegada, a principios de junio, del Consejo Real, presidido por Antonio de Rojas, arzobispo de Granada, y del gobernador, el cardenal Adriano, a los que acompañaba el Condestable de Castilla.

Dos circunstancias, sin embargo, terminaron por desatar la rabia comunera en la capital del Pisuerga: la brutal reacción del poder central contra los vecinos segovianos que se habían rebelado y, sobre todo, las noticias del incendio de Medina del Campo, ocurrido el 21 de agosto de 1520 ante la negativa del concejo y de sus habitantes a prestar su arsenal de artillería para arremeter contra Segovia. Como represalia, los imperiales quemaron algunas casas y provocaron que el centro de la villa terminara devastado por las llamas.

La reacción en Medina no se hizo esperar: además de formar una junta comunera local, la multitud enfurecida cargó contra quienes consideraban aliados de los imperiales, saqueando sus propiedades y asesinando a tres destacados personajes: el regidor Gil Nieto, el escudero Lope de Vera y el librero Cristóbal Téllez. Dos días después llegó a la localidad el ejército de la Junta, que, liderado por los capitanes Juan de Padilla, Juan Bravo y Juan de Zapata, se encontraba en las inmediaciones de Segovia. Durante unos días, la Santa Junta se instaló de manera provisional en Medina del Campo hasta su posterior traslado a Tordesillas, celebrando sus reuniones en la iglesia de San Martín.

Después de recabar la información necesaria, la Comunidad medinense ordenó el apresamiento de Antonio de Fonseca y Gutierre de Quijada, y el embargo de sus bienes. En octubre se trasladaron hasta Alaejos, localidad de Fonseca, con objeto de asediar su fortaleza, pero no pudieron vencer la resistencia organizada por el alcalde, Gonzalo de Vela. Mejor les fueron las cosas en Mota del Marqués, señorío de Juan de Ulloa, regidor de Toro, cuyo castillo asaltaron poco después del incendio.

También fueron graves las consecuencias en la capital vallisoletana, donde la población arremetió contra las casas de Antonio de Fonseca, del comendador Cristóbal de Santiesteban y de los procuradores Alonso Niño de Castro, Pedro Hernández del Portillo y Francisco de la Serna. Además, el 23 de agosto se constituyó la Comunidad de Valladolid, a la que juraron fidelidad todos los caballeros y vecinos en el Monasterio de la Trinidad, eligiendo como capitán general de la villa al infante Juan de Granada. Dominada en un primer momento por los sectores más moderados, lo primero que hizo la Comunidad fue enviar a un contingente de 2.000 hombres para socorrer a Medina del Campo.

Pocos días después del incendio de Medina tendría lugar otro hito decisivo en la provincia de Valladolid: la entrada de Juan de Padilla en Tordesillas, el 29 de agosto, para reunirse con la reina Juana y tratar de atraerse su voluntad, circunstancia que traería consigo el traslado a la villa de la Santa Junta. «El Capitán de Toledo Juan de Padilla, viendo que ya no tenía resistencia, tomando la gente de Segovia y Ávila se vino a Medina. Tomó consigo la artillería y fuese a Tordesillas, y echó de allí al Marqués de Denia, y apoderose de la Reina Doña Juana nuestra Señora, y de la Serenísima Infanta Doña Catalina. Y este hecho luego se pasó a Tordesillas la Junta que estaba en Avila. De manera que vuestra Majestad tiene contra su servicio Comunidad levantada, y a su Real justicia huida, a su hermana presa y a su madre desacatada», informaba por carta el cardenal Adriano al emperador.

Los principales textos políticos del bando comunero, en especial la «Ley Perpetua» de 1520, abonan la teoría del objetivo revolucionario de la revuelta, pues modificaba el binomio rey-reino y rechazaba la política imperial por el sacrificio que suponía tanto del bien común como de los intereses propios y legítimos del reino, proponiendo la participación directa de los representantes de las ciudades en los asuntos políticos. Esto exigía, por tanto, dotar de mayor representatividad y eficacia a las Cortes. 

Una vez asumida la responsabilidad de gobierno por la Junta Comunera, que muy pronto nombraría nuevos alcaldes de Cabezón y Fuensaldaña y se haría con el castillo y la villa de Villagarcía de Campos, el siguiente paso fue suprimir el Consejo Real, lo que sucedió a finales de septiembre de 1520 y provocó, días después, la huida a Medina de Rioseco del gobernador, el cardenal Adriano. Y es que esta localidad, feudo del Almirante de Castilla, se había consolidado ya como principal bastión de las fuerzas realistas.

Entretanto, Valladolid experimentaba una imparable radicalización: a mediados de noviembre, la Junta local expulsaba al templado infante de Granada, nombraba nuevo capitán general a Pedro de Tovar y decidía enviar tropas al cuartel general que Pedro Girón, nombrado capitán en sustitución de Padilla, había establecido a finales de noviembre en Villabrágima para marchar sobre Medina de Rioseco. Otros destacamentos menores ocuparon Villafrechós, Tordehumos, Villagarcía y Urueña.

Tras el fracaso de fray Antonio de Guevara, enviado por el bando realista para intentar alcanzar un acuerdo con el obispo Acuña en la iglesia de Santa María de Villabrágima, el 3 de diciembre de 1520 Girón tomó la inexplicable decisión de levantar el campamento y dirigirse sobre Villalpando, señorío del Condestable, dejando la vía abierta hacia Tordesillas. 
El ejército de los gobernadores no desperdició la ocasión y al día siguiente partió a la reconquista de la villa, mientras los miembros de la Junta presionaban sin suerte a la reina Juana para que firmara su disposición a ejercer el derecho a gobernar. En su trayecto, los imperiales pernoctaron en Villabrágima, Tordehumos y Villagarcía, en este último pueblo después de vencer a la guarda de escuderos y al alcaide, que defendían la fortaleza. Luego pasaron por Torrelobatón, Wamba y Peñaflor.

Tordesillas cayó en manos imperiales en la noche del 5 de diciembre de 1520. Girón trató de aposentarse en Valladolid, pero la ciudad no se lo permitió y lo envió en un primer momento a Zaratán. Pocos días después, sin embargo, entraba en la capital del Pisuerga en compañía del obispo Acuña, con quien no se puso de acuerdo para tomar Fuensaldaña. Tras dirigirse a Tudela, donde no fue recibido, se aposentó en Villagómez antes de instalarse en Urueña y Peñafiel, que eran señoríos de su padre, Juan Téllez Girón, lo mismo que Tiedra. Varias crónicas afirman que ya entonces, Girón había traicionado al bando comunero.

Capital comunera

La derrota de Tordesillas obligó a trasladar a Valladolid la Junta General, con lo que la ciudad del Pisuerga se erigió en capital del movimiento, pues en ella también residía la Junta de Guerra. Además de controlar fortalezas vecinas como la de Barcial de la Loma y, sobre todo, las de Cabezón y Fuensaldaña, donde se nombraron alcaldes a Antonio Deza y Pedro Cisneros respectivamente, y repeler los constantes ataques realistas que desde Simancas lanzaba el conde de Oñate, la Junta tomó la decisión de rearmar al ejército comunero, muy mermado tras el episodio tordesillano. Además, el 31 de diciembre la ciudad recibió a Juan de Padilla, que muy pronto sería restablecido como capitán, al frente de 1.500 hombres.

Al tiempo que el obispo Acuña se lanzaba con sus tropas sobre Tierra de Campos provocando un movimiento antiseñorial que atemorizó aún más a los nobles, Padilla decidió actuar sobre el triángulo formado por Tordesillas, Medina de Rioseco y Valladolid. El 5 de febrero de 1521, los comuneros tomaban el castillo de Mucientes, que quedaba así en poder de Juan de Mendoza, capitán general de la villa, y dos días después hacían otro tanto con la fortaleza de Cigales, que era propiedad del conde de Benavente y símbolo, por tanto, del poder de los señores en la provincia.

Luego vendrían otros saqueos no menos simbólicos, como el de la fortaleza de Trigueros del Valle por parte de Acuña, lo que provocó una feroz reacción de los vecinos contra el señor de la localidad, Gutierre de Robles, llegando a causar importantes destrozos en la fortaleza.

Una vez reagrupado su ejército en Zaratán, Padilla decidió asaltar Torrelobatón, propiedad del Almirante de Castilla, pues su situación estratégica era decisiva para avanzar en los intereses de la Comunidad. El asedio duró del 25 al 29 de febrero de 1521 y constituyó el último gran éxito de los comuneros. Padilla desistió de avanzar hacia Medina de Rioseco y solo llevó a cabo algunas incursiones aisladas, como, por ejemplo, la toma de Castromonte.

Y es que las circunstancias no le eran demasiado propicias, debido a factores como el incremento de los problemas financieros, en buena medida derivados de las dificultades para recaudar impuestos, el negativo impacto de ciertos pillajes efectuados en las zonas rurales, y la pérdida progresiva de apoyo entre sectores sociales tan importantes como los letrados, los caballeros o el clero.

Hacia Villalar

A ello había que sumar el avance de los imperiales, que, tras castigar y saquear localidades palentinas como Becerril de Campos y desbaratar el destacamento de 500 comuneros salmantinos que estaban en Rodilana, establecieron su campamento en Peñaflor de Hornija, villa de los Girones, el 18 de febrero de 1521, después de agrupar fuerzas en localidades como Simancas, Torrelobatón, Portillo, Villalbarba y La Zarza. Las tropas del Condestable, del Almirante, de su hijo Pedro Fernández de Velasco, conde de Haro, y de los señores de Tordesillas sumaban 6.000 infantes y 2.400 jinetes.

Los hombres de Padilla –un total de 6.000, entre ellos 400 lanzas y 1.000 escopeteros-, se sintieron inquietos. Su salida hacia las posiciones más seguras de Toro resultó un desastre. Enterados por medio de los escuchas y corredores de campo, los realistas, que en su persecución acamparon en localidades como Zaratán y Wamba, les dieron alcance en una campa próxima a la localidad vallisoletana de Villalar, concretamente en el lugar denominado Puente del Fierro, sobre el arroyo de los Molinos, un terreno muy pegajoso y fangoso. Atacaron de inmediato, sin esperar la llegada de la infantería, lo que impidió el despliegue de las tropas comuneras.

Estas dejaron en el lugar cerca de un millar de muertos, según unos, aunque 200 para otros. Alonso de la Cueva, perteneciente a la casa de los Alburquerque, hizo prisionero a Juan de Padilla, Francisco Bravo cayó ante Francés de Beaumont, capitán de la Guardia del rey Carlos, y Juan Bravo terminó apresado por Alonso Ruiz, perteneciente a la capitanía de Diego de Castilla. Ocurrió el 23 de abril de 1521. Los tres fueron conducidos al castillo de Villalbarba.

A la derrota de Villalar le siguió el juicio y decapitación, al día siguiente, de los tres capitanes en la plaza del pueblo, donde se instaló el cadalso y un estrado para los representantes de la monarquía. Pedro Maldonado Pimentel, primo de Francisco Maldonado y principal líder de la revuelta en Salamanca, pudo salvarse en esa ocasión gracias a su parentesco con el conde de Benavente, de quien era sobrino; aun así, sería decapitado en Simancas en agosto de 1522. 

Los gobernadores se opusieron al traslado del cadáver de Padilla al sepulcro de su familia en Toledo, aunque autorizaron depositarlo en el Monasterio olmedano de La Mejorada; aún hoy, sin embargo, se desconoce si se cumplió esta disposición o si sus restos reposan en la iglesia de San Juan Bautista de Villalar. Aunque la represión contra los comuneros comenzó inmediatamente después de la batalla, el 1 de noviembre de 1522 el Emperador promulgó en la Plaza Mayor de Valladolid el llamado Perdón General de Todos los Santos, del que quedaron exceptuados 293 nombres, algunos de los cuales ya habían sido juzgados y condenados.